ОГЛАВЛЕНИЕ

Том I. БИОЭНЕРГЕТИКА, БИОМЕМБРАНОЛОГИЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭЛЕКТРОДИНАМИКА. . . . . . . . 1

Условные сокращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Глава 1. Термодинамика биологических процессов. . . . . . . . . . . 10
1.1. Первый закон термодинамики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.1.2. Свободная и связанная энергия.
Обратимые и необратимые процессы . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.1.3. Применение первого закона термодинамики
к живым организмам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.2. Второй закон термодинамики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.2.2. Особенности живых организмов
как термодинамических систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
1.2.3. Термодинамические потенциалы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.2.4. Изменение стандартной свободной энергии.
Константа равновесия и электрохимический потенциал . . . . . . 34
1.3. Термодинамика необратимых процессов . . . . . . . . . . . . . . . . 38
1.3.1. Изменение энтропии в открытых системах
и диссипативная функция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
1.3.2. Основные положения линейной
неравновесной термодинамики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
1.3.3. Теорема Пригожина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
1.4. Энтропия и биологическая информация . . . . . . . . . . . . . . . . 53
1.4.1. Устойчивость стационарного состояния. . . . . . . . . . . . . 53
1.4.2. Связь энтропии и биологической информации . . . . . . . . . 56
1.4.3. Количество биологической информации . . . . . . . . . . . . 58
1.4.4. Рецепция и возникновение информации. . . . . . . . . . . . . 61

Глава 2. Биофизика клеточных мембран . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.1. Структура, свойства и функции
биологических мембран . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.1.1. Структурно-молекулярная организация биологических мембран . 66
2.1.1.1. Электронная микроскопия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.1.1.2. Мембранные липиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.1.1.3. Мембранные белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
2.1.1.4. Углеводы биологических мембран. . . . . . . . . . . . . . . 81
2.1.1.5. Вода и соли в биологических мембранах . . . . . . . . . . . 83
2.1.2. Физические и физико-химические свойства
биологических мембран . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
2.1.3. Функции биологических мембран . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
2.1.4. Модели биологических мембран . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
2.1.5. Искусственные мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
2.1.5.1. Стеклянные мембраны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
2.1.5.2. Искусственные липидные мембраны . . . . . . . . . . . . . 105
2.1.6. Биофизические механизмы транспорта веществ (массопереноса) через биомембраны. . . . . . . . . . . . . . . . 110
2.2. Кинетика биофизических процессов массопереноса . . . . . . . . . 110
2.2.1. Уравнения массопереноса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
2.2.2. Кинетика сопряженных процессов массопереноса . . . . . . . . 113
2.2.3. Сопряженный массоперенос заряженных частиц
(ионов) через биологическую мембрану . . . . . . . . . . . . . . 118
2.2.4. Проницаемость клеточных мембран . . . . . . . . . . . . . . . . 119
2.2.5. Транспорт липофильных веществ
через биологические мембраны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
2.2.6. Транспорт гидрофильных веществ
через биологические мембраны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
2.2.6.1. Транспорт с участием переносчиков . . . . . . . . . . . . . 123
2.2.6.2. Транспорт по мембранным каналам . . . . . . . . . . . . . 127
2.3. Биологические насосы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
2.3.1. Активный транспорт (общие положения) . . . . . . . . . . . . . 131
2.3.2. Системы активного транспорта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
2.3.2.1. Калий-натриевый насос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
2.3.2.2. Кальциевый насос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
2.3.3. Ионный транспорт у галобактерии . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
2.3.4. Облегченная диффузия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
2.3.5. Специальные механизмы трансмембранного массопереноса . . . 157
2.3.5.1. Поглощение клетками нуклеиновых кислот и специфических белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
2.3.5.2. Фагоцитоз и пиноцитоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
2.3.5.3. Щелевые межклеточные контакты . . . . . . . . . . . . . . 163

Глава 3. Квантовомеханические основы биоэнергетики . . . . . . . 166
3.1. Основные понятия квантовой механики . . . . . . . . . . . . . . . . 166
3.2. Испускание и поглощение энергии атомами и молекулами . . . . . 179
3.3. Квантовомеханические особенности строения биомолекул . . . . . 187
3.4. Механизмы переноса энергии и заряда в биомолекулярных системах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
3.5. Люминесценция биологических систем . . . . . . . . . . . . . . . . 208
3.6. Электронная схема жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
3.6.1. Биофизические механизмы фотосинтеза . . . . . . . . . . . . . . 220
3.6.1.1. Фотосинтез у хлорофиллсодержащих бактерий . . . . . . . 221
3.6.1.2. Фотосинтез у зеленых растений. . . . . . . . . . . . . . . . 223
490 Биофизика
3.6.2. Электрон-транспортная цепь внутренней мембраны митохондрии . . . . . . . . . . . . . . . . 238
3.6.2.1. Биологическое окисление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
3.6.2.2. Сопряжение окисления и фосфорилирования . . . . . . . . 250
3.6.2.3. Антипорт АТФ и АДФ через митохондриальные мембраны . . . . . . . . . . . . . 264
3.6.2.4. Законы биоэнергетики клетки (по В. П. Скулачеву). . . . . 265
3.6.2.5. Прижизненная флуориметрия компонентов
дыхательной цепи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
3.6.2.6. Новые диагностические технологии, основанные на достижениях квантовой биофизики (биоэлектроники). . . . . . . . . . . . . . . . . 271
3.6.2.7. Новые лечебные технологии, основанные на достижениях квантовой биофизики
(биоэлектроники) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
3.6.2.8. Экологические аспекты квантовой биофизики . . . . . . . 275

Глава 4. Электробиология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
4.1. Ионные равновесия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
4.1.1. Электродиффузное уравнение Нернста–Планка. . . . . . . . . . 277
4.1.2. Потенциал покоя. Потенциал Нернста . . . . . . . . . . . . . . . 284
4.1.3. Доннановское равновесие и потенциал Доннана. . . . . . . . . . 290
4.1.4. Уравнение Гольдмана – Ходжкина – Катца. . . . . . . . . . . . . 294
4.2. Потенциал действия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
4.2.1. Происхождение и характеристики потенциала действия . . . . . 303
4.2.2. Фиксация потенциала . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
4.2.3. Уравнение Ходжкина – Хаксли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
4.2.4. Роль ионных каналов в биоэлектрогенезе . . . . . . . . . . . . . 332
4.2.4.1. Потенциалзависимые натриевые каналы. . . . . . . . . . . 332
4.2.4.2. Калиевые каналы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
4.2.4.3. Кальциевые каналы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
4.2.5. Реакция невозбудимых и возбудимых мембран на раздражители, градуальность и закон «всё или ничего» . . . . 346
4.2.6. Рефрактерность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
4.2.7. Аккомодация возбудимых тканей. . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
4.2.8. Лабильность возбудимых тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
4.3. Распространение возбуждения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
4.3.1. Кабельная теория распространения потенциала действия. . . . . 361
4.3.2. Бездекрементное распространение возбуждения
по возбудимой мембране . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
4.3.3. Сальтаторное проведение нервного импульса . . . . . . . . . . . 371
4.3.4. Cинаптическая передача. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
4.4. Особенности мембранных потенциалов кардиомиоцитов . . . . . . 385
4.5. Собственные электромагнитные поля организма человека. . . . . . 392
4.5.1. Пассивные электрические свойства живых тканей . . . . . . . . 393
4.5.2. Электростимуляция органов и тканей . . . . . . . . . . . . . . . 403
4.5.3. Характеристики электрогенных свойств живых тканей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
4.5.4. Низкочастотные и сверхвысокочастотные электромагнитные поля биологических объектов . . . . . . . . . 408
4.5.5. Электромагнитные излучения инфракрасного
и оптического диапазонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
4.6. Электрическая активность органов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
4.6.1. Биофизические принципы исследования
электрических полей в организме. . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
4.6.2. Поле монополя . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426
4.6.3. Поле диполя . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
4.6.4. Эквивалентный электрический
генератор сердца. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
4.6.5. Электрическая активность головного мозга . . . . . . . . . . . . 445
4.6.6. Электрическая активность скелетных мышц. . . . . . . . . . . . 454
492 Биофизика
4.7. Моделирование электрического источника
одиночного волокна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
4.7.1. Основные математические формулировки . . . . . . . . . . . . . 456
4.7.2. Модели источников тока дипольного типа
для возбудимого волокна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
4.7.3. Модели источников тока монопольного типа для возбудимого волокна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
Список использованной литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471
Предметный указатель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473


Том II. БИОМЕХАНИКА, ИНФОРМАЦИЯ И РЕГУЛИРОВАНИЕ В ЖИВЫХ СИСТЕМАХ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

ГЛАВА 5. Биофизика двигательной активности . . . . . . . . . . . . . 5
5.1. Биофизика мышечного сокращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
5.1.1. Актин-миозиновая система миоцита
поперечнополосатых мышц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
5.1.2. Механизм мышечного сокращения. . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5.2. Механические процессы
в опорно-двигательном аппарате человека . . . . . . . . . . . . . . . 23
5.2.1. Биомеханические свойства скелетных мышц . . . . . . . . . . . . 23
5.2.2. Энергетика мышечного сокращения . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
5.2.3. Элементы теории мышечного сокращения . . . . . . . . . . . . . 35
5.3. Биомеханика дыхания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.3.1. Легочная вентиляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.3.2. Показатели легочной вентиляции . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
5.3.3. Моделирование дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5.3.4. Методы и технические средства
для исследования легочной вентиляции . . . . . . . . . . . . . . . 64
5.4. Биомеханика миокарда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
5.4.1. Сокращение миокарда. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Особенности сократимости миокарда:. . . . . . . . . . . . . . 74
5.4.2. Расслабление миокарда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.4.3. Работа сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.4.4. Методы исследования механической активности сердца. . . . . . 95
5.5. Биофизические закономерности движения крови по сосудам . . . . 100
5.5.1. Основные показатели гемодинамики . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.5.2. Линейная теория движения крови
по кровеносному руслу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
5.5.3. Нелинейная теория движения крови по кровеносному руслу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
5.5.4. Биофизические особенности кровеносных сосудов разного типа . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Капилляры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Вены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Аорта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Артериолы большого круга кровообращения . . . . . . . . . 154
5.5.5. Математические модели кровообращения . . . . . . . . . . . . . 160
5.6. Тубулин-динеиновая и тубулин-кинезиновая
молекулярные системы подвижности . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
5.6.1. Системы микротрубочек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
5.6.2. Биомеханические процессы в жгутиках и ресничках . . . . . . . 173

ГЛАВА 6. Сенсорные системы организма . . . . . . . . . . . . . . . . 182
6.1. Анализ сенсорных систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
6.1.1. Общие принципы
функционирования сенсорных систем . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.1.2. Трансформация раздражителей в рецепторах . . . . . . . . . . . 190
6.1.3. Передача и переработка информации в нервных центрах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
6.1.4. Биосенсоры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
6.2. Биофизика слуха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
6.2.1.Слуховая рецепция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
6.2.2. Методы и средства проведения
аудиометрических исследований. . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
6.2.3. Акустические поля. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
6.3. Биофизика зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
6.3.1. Светопреломляющая система глаза. . . . . . . . . . . . . . . . . 248
6.3.2. Биофизический механизм
восприятия света рецепторами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
6.3.3. Рецепторные потенциалы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
454 Биофизика
6.3.4. Чувствительность и адаптация глаза . . . . . . . . . . . . . . . . 266
6.3.5. Разрешающая способность глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
6.3.6. Кодирование информации в органе зрения. . . . . . . . . . . . . 276
6.3.7. Цветовое зрение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
6.4. Биофизика хемосенсорных систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
6.4.1. Хеморецепция внутренней среды организма. . . . . . . . . . . . 308
6.4.2. Первичные вкусы и их пороги. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316
6.4.3. Вкусовые почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317
6.4.4. Вкусовые клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
6.4.5. Афферентные пути. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
6.4.6. Механизмы вкусовой трансдукции . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
6.5. Обоняние . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
6.5.1. Запахи и их классификация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
6.5.2. Теории обоняния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
6.5.3. Органы обоняния. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
6.5.4. Микроструктура обонятельной выстилки . . . . . . . . . . . . . 331
6.5.5. Строение обонятельных клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
6.5.6. Механизм обонятельной трансдукции . . . . . . . . . . . . . . . 336
6.5.7. Чувствительность органов обоняния . . . . . . . . . . . . . . . . 342
6.5.8. Техническое моделирование обоняния . . . . . . . . . . . . . . . 342

ГЛАВА 7. Информация и регулирование
в биологических системах . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
7.1. Информация и живой организм. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
7.1.1. Элементы теории информации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
7.1.2. Примеры применения теории информации к анализу
процессов передачи информации в нервных каналах связи. . . . 349
7.1.3. Информация, заключенная в генетическом коде. . . . . . . . . . 353
7.2. Регулирование биологических процессов . . . . . . . . . . . . . . . 358
7.2.1. Содержание кибернетики и бионики . . . . . . . . . . . . . . . . 358
7.2.2. Стратегия управления функциями организма . . . . . . . . . . . 361
7.2.3. Понятие о местной регуляции физиологических процессов. . . . 364
7.2.4. Понятие о гуморальной регуляции физиологических процессов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
7.2.5. Нервная регуляция физиологических процессов. . . . . . . . . . 367
7.2.6. Обратные связи в рефлекторных актах . . . . . . . . . . . . . . . 370
7.2.7. Приложения теории автоматического регулирования
к анализу рефлекторной деятельности . . . . . . . . . . . . . . . 372
7.2.8. Форпостное регулирование функций организма. . . . . . . . . . 380
7.3. Регуляция температуры тела гомойотермного организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
7.3.1. Эффекторы теплопродукции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
7.3.2. Эффекторы теплообмена (теплоотдачи) . . . . . . . . . . . . . . 384
7.3.3. Физиологические механизмы терморегуляции . . . . . . . . . . 385
7.3.3.1. Нервная регуляция
постоянства температуры «ядра» тела . . . . . . . . . . . . 385
Условно-рефлекторная регуляция. . . . . . . . . . . . . . . . 386
Безусловнорефлекторная регуляция . . . . . . . . . . . . . . 386
7.3.3.2. Гуморальная регуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
7.3.4. Адаптация организма к низкой и высокой температуре . . . . . . 403
7.3.5. Лихорадка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
7.3.6. Математическое моделирование терморегуляции. . . . . . . . . 408
7.4. Постоянство внутренней среды организма и его регуляция . . . . . 411
7.4.1. Характеристики внутренней среды организма . . . . . . . . . . . 412
7.4.2. Регуляция кругооборота крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
7.4.3. Регуляция газового состава крови. . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
7.4.4. Регуляция уровня энергетических веществ в крови . . . . . . . . 427
7.4.5. Регуляция осмотического давления крови . . . . . . . . . . . . . 430

Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435

Список использованной литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436